Fotosynteza podstawą plonowania

…jest szeregiem skomplikowanych reakcji fotochemicznych i biochemicznych. Dla uproszczenia możemy podzielić zachodzące reakcje na dwie fazy: świetlną i ciemną. W czasie fazy świetlnej dochodzi do absorbcji energii światła słonecznego oraz fotolizy wody. Efektem fazy świetlnej jest powstanie „siły asymilacyjnej”, czyli dwóch związków chemicznych (ATP – związku wysokoenergetycznego, wzbogacanego w energię i NADPH – związku redukowanego w tej fazie fotosyntezy). Natomiast w fazie ciemnej zachodzą reakcje biochemiczne (przy udziale ATP i NADPH) prowadzące do wiązania dwutlenku węgla przez rośliny i wytwarzania asymilatów – cukrów prostych. Warunkiem przebiegu procesu fotosyntezy jest zaabsorbowanie energii światła przez barwniki roślinne: chlorofile i karotenoidy. Zawartość chlorofilu w liściach przeciętnie wynosi od 4 do 7 mg/ dm2. Czysty chlorofil stanowi około 10% chloroplastu. Cząsteczka chlorofilu ma skomplikowaną budowę, a jej synteza wymaga udziału światła oraz niektórych składników mineralnych (zwłaszcza: żelaza, magnezu, miedzi, potasu, manganu i azotu). Przy czym zawartość potasu w izolowanych chloroplastach wynosi 55% jego ilości w całym liściu, magnezu – 73%, wapnia – 63%. 

Średnie stężenie CO2 w przyziemnej warstwie atmosfery wynosi około 0,04%. Głównym źródłem dwutlenku węgla w atmosferze są procesy spalania substancji zawierających węgiel. Zachodzą one przede wszystkim w glebie przy udziale mikroorganizmów. Dwutlenek węgla produkowany jest także w wyniku oddychania wszystkich żywych organizmów oraz w procesach spalania paliw towarzyszących działalności człowieka. CO2 wnika do roślin głównie przez aparaty szparkowe. O szybkości dyfuzji tego gazu z atmosfery otaczającej roślinę do chloroplastów decyduje gradient stężenia pomiędzy atmosferą a centrum reakcji fotosyntetycznej. Im różnica w stężeniach jest większa, tym szybciej CO2 wnika do roślin. Stężenie CO2 w atmosferze nie jest jednak optymalne dla przebiegu procesu fotosyntezy. W czasie słonecznego, bezwietrznego dnia zawartość dwutlenku węgla wokół asymilujących w tym czasie roślin może spaść nawet do 0,02%. Zjawisko to powoduje dalsze ograniczanie gradientu stężenia CO2 i zwolnienie przebiegu fotosyntezy. „Wyłączenie” tego procesu nocą może prowadzić do minimalnego podniesienia się zawartości CO2 w atmosferze. W uprawach prowadzonych w obiektach szklarniowych stałą praktyką jest zwiększanie zawartości dwutlenkiem węgla w atmosferze szklarni przy zachowaniu wysokiego natężenia promieniowania słonecznego. W przypadku upraw sadowniczych takie praktyki, póki co, nie są możliwe.

 

Ilość energii świetlnej wykorzystanej bezpośrednio w procesie fotosyntezy jest stosunkowo niewielka i może wynosić maksymalnie 3,5– 5%. Ilość światła zaabsorbowana przez liście zależy od wielu czynników, m.in. optycznych właściwości liści, zawartości barwników, kąta ustawienia liści, kąta i kierunku padania promieni słonecznych. Ilość energii w postaci światła słonecznego docierająca do ziemi wynosi średnio 1,3 kW/m2. Dokonując bilansu wykorzystania tej energii przez rośliny, możemy stwierdzić, że 25% jest zamieniane na ciepło, a aż 70% odbita lub niezaabsorbowana w ogóle. Nadmiernie wysoka intensywność światła wpływa negatywnie na aparat fotosyntetyczny. Powoduje fotoutlenianie chlorofilu prowadzące do spadku tempa fotosyntezy oraz proces nadmiernego nagrzewania się blaszek liściowych, wzrostu transpiracji, przymykania aparatów szparkowych i, co za tym idzie, ograniczenia fotosyntezy poprzez zmniejszenie dostępu do CO2. W sadownictwie mamy często zupełnie inne problemy polegające głównie na stosunkowo słabym wykorzystywaniu docierającego do drzew światła. Przy uprawie łanowej (np. w buraku cukrowym) na 1 m2 gleby przypada zwykle 5–6 m2 liści. W gęstych nasadzeniach sadowniczych jest to zaledwie około 3,7 m2  liści/m2 gleby. W nasadzeniach drzew na podkładkach silnie rosnących powierzchnia liści jest jeszcze mniejsza i może wynosić tylko 2,4 m2/m2 gleby. Drzewa nigdy nie tworzą ciągłej i jednolitej powierzchni asymilacyjnej, ponieważ w sadzie, w związku ze specyficzną agrotechniką, zawsze pozostają wolne międzyrzędzia. W sadach istotną rolę odgrywa także równomierne doświetlenie wszystkich liści w koronie drzewa. Duże drzewa rosnące w znacznej rozstawie gorzej absorbują światło słoneczne niż drzewa mniejsze rosnące w węższej rozstawie. Przenikanie promieni świetlnych do głębszych partii korony jest ograniczone na skutek wzajemnego cieniowania się liści. U drzew mniejszych zawsze występuje większy stosunek powierzchni korony do jej objętości, co skutkuje lepszym doświetleniem jej wewnętrznych partii. Efektem dopływu światła do tych części korony jest prawidłowe wiązanie pąków kwiatowych oraz dobra jakość owoców. U jabłoni ograniczenie natężenia światła poniżej 30% bezpośredniego promieniowania słonecznego, znacznie ogranicza fotosyntezę, wpływa ujemnie na wiązanie pąków kwiatowych i wybarwianie się owoców. Ponadto w sadach mamy jeszcze jedno niekorzystne zjawisko – wzajemne cieniowanie się drzew rosnących w rzędach. Często o tym fakcie zapominamy i prowadzimy drzewa zbyt wysoko, doprowadzając do nadmiernego zacienienia dolnych partii ich korony. Skutkuje to przenoszeniem się owocowania w górne partie korony i spadkiem jakości oraz liczby owoców w zacienionej dolnej części tych drzew. Wysokość drzew powinna zależeć od szerokości międzyrzędzi, za optymalną przyjmuje się wartość 0,7. Drzewa rosnące w rozstawie 3 m między rzędami nie powinny być prowadzone wyżej niż 2,1 m, a miąższość ich koron przekraczać 1 m. Dopływ nadmiernej ilości światła do liści możemy ograniczyć, opryskując drzewa glinką kaolinową (kaolinem). Po wyschnięciu glinka ta działa jak filtr rozpraszający promieniowanie świetlne, taki zabieg ogranicza także możliwość wystąpienia słonecznych uszkodzeń owoców. 

 

Fotosynteza teoretycznie może zachodzić w temperaturze, w której enzymy zachowują aktywność, czyli od 0°C do 50°C. Optymalna temperatura dla fotosyntezy większości roślin klimatu umiarkowanego wynosi około 25°C. Jeśli jednak temperatura liści przekroczy 35°C, intensywność fotosyntezy na ogół spada. Temperatura zbliżona do maksymalnej powoduje inaktywację enzymów zaangażowanych w fazę ciemną fotosyntezy. Warto pamiętać, że wrażliwość enzymów biorących udział w fotosyntezie na wyższe temperatury jest znacznie większa niż enzymów zaangażowanych w oddychanie czy fotooddychanie. Temperatura optymalna dla oddychania jest zwykle wyższa o 10°C od optimum temperaturowego fotosyntezy. Zjawisko to nabiera znaczenia szczególnie w latach bardzo gorących, gdzie wysoka temperatura sprzyja powstawaniu zjawiska przewagi procesów oddychania i/lub fotooddychania nad wydajnością fotosyntezy.

 

Wpływ wody na przebieg procesu fotosyntezy jest wpływem pośrednim. Jej niedobór w organizmie rośliny (w liściach nawet o kilka procent) powoduje bowiem zamykanie się aparatów szparkowych i odcięcie dopływu dwutlenku węgla do miękiszu asymilacyjnego. Niedobór wody zmniejsza także ogólną aktywność biochemiczną chloroplastów, w których zachodzi fotosynteza. 

 

Niedobór azotu powoduje silne ograniczenie tempa fotosyntezy – 75% ogólnej zawartości azotu w liściach znajduje się w chloroplastach. Pierwiastek ten wchodzi w skład białek i chlorofilu. Wraz ze wzrostem jego zawartości w liściach wzrasta też intensywność fotosyntezy i przyrasta powierzchnia blaszki liściowej. Azot wpływa na wielkość i prawidłową morfologię chloroplastów. Przy jego braku następuje przyspieszenie starzenia się chloroplastów i zwiększenie szkodliwości intensywnego promieniowania słonecznego. Fosfor wchodzi w skład wielu związków organicznych biorących udział w fotosyntezie. Jego niedobór oddziałuje m.in. na ograniczenie tempa przyrostu blaszek liściowych. Przy niedoborze fosforu obserwuje się zwiększenie zawartości skrobi w chloroplastach, co wpływa na spadek szybkości procesu fotosyntezy. Potas jest aktywatorem enzymów uczestniczących w reakcjach fazy świetlnej fotosyntezy. Jest także odpowiedzialny za otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych oraz za procesy transportu asymilatów w roślinie. Zamykanie i otwieranie aparatów szparkowych umożliwia pobieranie dwutlenku węgla przez rośliny. Nawet przy dobrym uwodnieniu tkanek roślin, a jednocześnie występującym deficycie potasu, następuje spadek tempa fotosyntezy. Natomiast szybkie odprowadzanie asymilatów z liści do organów, które ich potrzebują, poprawia tempo fotosyntezy. Żelazo wpływa zaś na syntezę chlorofilu. Wchodzi także w skład przenośników elektronów – cytochromów, ferrodoksyny. Natomiast magnez jest składnikiem chlorofilu. Jego niedobór przekłada się wprost na spadek zawartości tych barwników w roślinie, a spadek ilości barwników ogranicza fotosyntezę. Wraz z potasem magnez jest odpowiedzialny za transport asymilatów. Mangan łącznie z chlorem odpowiadają za fotolityczny rozkład wody leżący u podstaw fotosyntezy. Deficyt tego pierwiastka może prowadzić do dezorganizacji systemu membranowego w chloroplastach i obniżyć fotosyntezę nawet o 50%.   

 

 

Na szybkość przebiegu fotosyntezy mają wpływ m.in. składniki pokarmowe, głównie: azot, potas, fosfor, żelazo, magnez i mangan oraz chlor. Są one bowiem pośrednio lub bezpośrednio zaangażowane w ten proces. Dobrze odżywione drzewa w optymalnych warunkach środowiska mogą wyprodukować dziennie nawet 500 kg asymilatów z hektara. Zadaniem sadownika jest takie sterowanie procesem fotosyntezy i samymi asymilatami, aby drzewa w maksymalnym stopniu wytwarzały owoce i pąki kwiatowe na kolejne owocowanie. 

Marcin Oleszczak, Ekoplon